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【转载】写一点关于转录是否需要解旋酶参与的事情  

2014-07-03 14:54:16|  分类: 教学资料 |  标签: |举报 |字号 订阅

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众所周知,DNA的复制过程中,分开两条母链的工作是由一个蛋白六聚体来进行的,这就是所谓的解旋酶(Helicase)。解旋酶是一类依靠ATP水解从而将核酸链氢键打开的酶,其具有单链核酸的结合活性。在DNA复制、双链RNA打开过程中都有解旋酶的参与,因此依照其底物划分为DNA解旋酶和RNA解旋酶。其运动方向可以从5'→3',也可以从3'→5',因此依照运动方向又可分为typeA 类解旋酶和type B类解旋酶。
写一点关于转录是否需要解旋酶参与的事情 - 侯建林 - 侯建林的生物教学博客
DNA复制中的典型解旋酶。
不过,RNA的转录是否需要解旋酶参与,这个是个在网上(特别是中学生物教学)争论了很久的问题。事实上,学术界对这个问题也存在争议。转录是否需要解旋酶参与?个人认为,这个问题主要在于对解旋酶的定义以及对解旋酶功能理解的差异上。
首先看原核生物的转录过程,原核生物的RNA聚合酶的全酶由核心酶和σ因子构成。在转录起始时,首先核心酶和σ因子结合形成RNA聚合酶全酶,依靠σ因子识别启动子序列,从而促使全酶结合在DNA上。此时,一个不需要依赖ATP水解能量的变构作用发生,使得DNA双链上产生一个12-14bp的“小泡”。这个小泡内即为RNA合成部位。随着核苷酸聚合,RNA聚合酶移动向基因下游,同时释放σ因子。在这一过程中,并没有解旋酶参与其中。事实上,这个小泡的长度在整个RNA合成过程中是不变的,即前端DNA双链分开,随后在后端即重新形成双链。RNA聚合酶事实上只是在双链之间移动,并非分开双链。这个过程只是增加了RNA聚合酶两侧双链DNA的张力,而这张力可被DNA旋转酶(DNA gyrase)释放。由此可见,原核生物的转录并不需要解旋酶参与,RNA聚合酶只是“”插空“而已。
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原核生物的转录
真核生物的转录稍微复杂,我们这里主要讲下负责编码序列转录的Pol II。对于Pol II来说,其需要一系列蛋白辅助因子来帮助其起始转录。首先包含TBP的TFIID结合DNA链,招募TFIIB形成初始复合体,同时招募Pol II本身以及多种转录因子结合构成转录起始复合体。在争论中,有人提出转录因子TFIIF和TFIIH是解旋酶。其理由是TFIIF中的大亚基(RAP74)以及TFIIH中包含的XPB和XPD亚基具有ATPase活性并能打开DNA双链。但分析来看,虽然这三者的确具有ATP依赖性的DNA解链作用,但是和典型意义上的DNA解旋酶并不相同。首先,这三者都是以亚单位形式结合于Pol II构成转录起始复合体 ,但其完整的转录因子还包含磷酸化、促进结合等功能。其次,其并不识别单链DNA,而是通过TFIID及Pol II的募集而来,必须作为一个整体才能表现出RNA解链活性。第三,其解链活性只在转录起始中起作用,在转录起始、RNA链延长过程中,包括TFIIF、TFIIH在内的转录因子大多脱离转录起始复合体,仅剩下Pol II及少量蛋白进行延伸。对比DNA解旋酶在整个复制过程中起作用,可以看出TFIIF和TFIIH仅在转录起始时表现DNA解链活性,但在整个转录过程中,并不参与DNA双链的解链-再结合过程。
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在RNA连延伸过程中并不需要TFIIF和TFIIH参与。
综上,在转录过程中RNA聚合酶只是在DNA双链中穿过,只产生对DNA的张力,而不实际将DNA分开为两个单链。在原核生物中,并不需要DNA解旋酶参与。在真核生物中,一些蛋白表现的是ATP依赖的旋酶活性,其功能是打开DNA双链并并起始RNA聚合酶的移动,在RNA合成过程(特别是延伸中)中并不起作用。
因此,对于真核生物,如果定义解旋酶就是”依靠ATP水解能量分开DNA双链的蛋白质“,那么可以认为真核生物的转录需要解旋酶。但是通过上面的分析可以看出,这并非典型的DNA解旋酶功能,其和DNA复制时的解旋酶在结构和功能上极为不同。
一些参考:
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3073292/
http://www.nature.com/nature/journal/v369/n6481/pdf/369578a0.pdf
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2248320/
《Gene X》 p554-563
《Molecular Biology of the Cell》 p340-345
本文由fengfeixue0219授权(果壳网)发表,文章著作权为原作者所有。
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